Tegenwoordig zien we de hersenen als het orgaan dat verantwoordelijk is voor onze intelligentie en hogere mentale mogelijkheden. Het duurde echter zo'n 200 jaar voordat dit werd geaccepteerd. Aristoteles kon moeilijk geloven hoe een bloedloos, gevoelloos en over het algemeen niet indrukwekkend ogend orgaan de bron kon zijn van de hoogste menselijke vermogens. Descartes zag een aantal belangrijke functies in de hersenen, maar schreef de grootste functies toe aan de rationele ziel.
Thomas Willis
Descartes leraar, Thomas Willis schonk meer aandacht aan de hersenen en was de eerste die in 1664 accuraat en gedetailleerd hierover publiceerde met "Anatomy of the brain". Willis zag dat het breinweefsel niet ongedifferentieerd was, zoals Aristoteles dacht, maar uit twee soorten substanties bestaat. Ten eerste is er een viezige, grijze massa die de buitenste laag vormt, ofwel cortex. Ten tweede is er een vezelige witte massa in de andere gebieden. Hij speculeerde dat deze witte massa uit smalle kanalen bestaat waarvan de functies is om de "zielen" die ontstaan in de grijze massa, te distribueren. Daarnaast beschreef hij tevens accuraat de bloedvaten in de hersenen, wat bewees dat de hersenen geen bloedloos orgaan zijn. Andere artsen ontdekten dat er beroertes kunnen ontstaan en dat bij verwondingen aan een kant van het brein er vaak verlammingen of verlies van gevoel aan de andere kant van het lichaam ontstaan. Toch werd het brein pas rond 1800 echt een onderwerp van intersse. Hierin speelde de Duitse fysioloog Franz Josef Gall (1758-1828) een grote rol.
Franz Josef Gall (1758-1828)
Gall liet zien dat de twee helften van het brein gekoppeld zijn door stengels van witte stof die commissuren worden genoemd en dat andere, smallere stukken witte vezels de beide hersenhelften verbinden om de tegenovergestelde kanten van het ruggenmerg te koppelen. Hiermee hielp hij verklaren waarom beschadiging aan de ene kant van het brein kan leiden tot verlamming aan de andere kant van het lichaam. Tevens toonde hij aan dat het brein in feite het centrum is voor hogere mentale activiteit (door te beschrijven dat dieren met een groter brein de neiging hebben om complexer, flexibeler en intelligenter gedrag te vertonen)
Frenologie
Deze ideeën leidden tot het ontstaan van frenologie (de wetenschap van de geest) en de fysiologie (het lezen van het karakter van een persoon door zijn of haar fysieke kenmerken). Volgens de frenologie wordt aanleg en karakter bepaald door de groei van bepaalde hersendelen. Volgens Gall waren specifieke delen van het brein verbonden aan specifieke functies. Wanneer een van deze delen groot en goed ontwikkeld was, zou de specifieke functie ook sterk moeten zijn. Op deze manier identificeerde Gall hersendelen die verantwoordelijk waren voor bijvoorbeeld lust, hebzucht en welwillendheid.
Problemen met Gall's frenologie
Ten eerste nam Gall incorrect aan dat de vorm van de schedel de vorm van de hersenen weerspiegelt. Ten tweede was de faculiteit oplossing te eenvoudig. Er ontbrak in de frenologie een adequate classificatie van psychologische kenmerken, waardoor pogingen om die kenmerken in de hersenen te lokaliseren dan ook gedoemd waren. Tot slot waren de methode waarmee de hypothesen werden getest zeer slecht. Gall heeft nooit ontkend dat zijn theorie volledig op observatie was gegrond. Dat betekent echter wel dat de observaties, en dus de theorie, helaas als gevolg van selectiviteit en willekeur minder waardevol zijn. Er ontstond zeer veel kritiek op Gall's theorieën.
Flourens en het in diskrediet brengen van de frenologie
Nadat Flourens op negentienjarige leeftijd afstudeerde, zijn eerste wetenschappelijke artikel had gepubliceerd en naar Parijs verhuisde, werd hij beschermeling van Georges Cuvier, die bekend stond als de "dictator v.d. biologie". Flourens onderzocht de functies van het brein door middel van experimenten. Hiervoor gebruikte hij de techniek van verwijdering, waarbij specifieke kleine gedeeltes van het brein van de proefdier chirurgisch werden verwijderd. Daarna werden de daaropvolgende veranderingen in het gedrag en het functioneren van het dier geobserveerd. Zo kon hij stellen dat het verwijderde gedeelte normaal gesproken betrokken is bij het produceren van dat functioneren wat nu uitblijft. De theorie van Gall dat het cerebellum gelinkt is aan seksuele opwinding veegde hij van tafel door aan de hand van een experiment te concluderen dat de cerebellum inderdaad het centrum is van een specifieke functie, maar deze functie was het helpen bij discrete bewegingen. Daarnaast deed Flourens ook verwijderingsexperimenten met de cortex. Na het verwijderen van de gehele cortex bij een vogel stelde hij dat dit dier zijn wil verloor, zijn mogelijkheid tot bewustzijn. Tevens maakte hij de observatie dat elk stukje van de cortex, onafhankelijk van hoe groot het is, gelinkt is aan vele corticale regio's tegelijk, waarbij een algemeen effect wordt geproduceerd. Ook merkte hij op dat soms gebreken dit zijn ontstaan doordat er iets is verwijderd, na verloop van tijd toch verbeteren. Dat gebeurde vooral wanneer het dier jong was en de verwijdering klein. Dit suggereerde dat intacte delen van het brein mogelijk de functie overnemen. Ten slotte zag samenwerking en en communicatie tussen het cerebellum en de cortex. Acties die ontstaan uit de 'wil' van de cortex moesten door het cerebellum samengevoegd en geïntegreerd worden. Het verlies van coördinatie dat wordt veroorzaakt door schade aan het cerebellum moet opgevangen worden door vrijwillige reacties in de cortex.
Paul Broca en het verhaal van 'Tan"
Een patiënt met taalproblemen kwam bij de praktijk van Paul Broca (1824-1880). Deze patiënt kon naast vloeken wanneer hij kwaad was alleen maar 'tan' zeggen wanneer hij wilde spreken. Hierdoor kreeg hij zijn bijnaam, Tan. Toen Tan overleed deed Broca een autopsie op zijn brein en zag een beschadiging, zeer dicht naast het gebied dat Gall het 'orgaan van het verbale geheugen' noemde. Ondanks dat dit niet kan worden bewezen, is het aannemelijk dat het spraakprobleem van Tan is ontstaan door een progressieve breinverslechtering beginnend in dit gebied. Broca verzamelde meer patienten met spraakverlies. Ondanks dat dit niet kan worden bewezen, is het aannemelijk dat het spraakprobleem van Tan is ontstaan door een progressieve breinverslechtering beginnen in dit gebied. Broca verzamelde meer patiënten met spraakverlies. Ondanks dat de mate van hersenbeschadiging verschilde, kwam het meestal wel voort uit hetzelfde gebied in de frontale kwab. Een verrassende ontdekking is dat rechtshandige patiënten meestal een beschadiging hebben die ontstaan is aan de linkerkant van de hersenen. Dit cruciale gebied werd bekend als het gebied van Broca. De zwakte in spraak door beschadiging werd later afasie genoemd. Broca werd ook bekend voor het promoten van het idee dat verschil in hersengrootte positief correleert met verschil in intelligentie. Zo stelde hij ook dat Europese mannen superieur zijn (omdat zij een groter gemiddeld hersengrootte hebben) aan vrouwen en aan mannen met een andere etnische achtergrond.
Sensorische en motorische gebieden
In 1870 hadden de Duitsers Gustav Fritsch en Eduard Hitzig het idee dat het brein mogelijk geen volledig ongevoelig orgaan zou zijn, zoals Artistoteles had gedacht. Volgens hen kon het daarom mogelijk reageren op directe elektrische stimulatie. Door elektrische stimulatie op specifieke plekken van een bepaald gebied in het brein, nu bekend als motor strip, worden specifieke bewegingen aan de andere kant van het lichaam ontlokt. In 1870 stimuleerden ze de cortex van een hond elektrisch, waardoor ze het motorisch projectiegebied ontdekten.
David Ferrier
David Ferrier toonde aan dat de occipitale cortex een visueel gebied bevat. Hij ontdekte tevens een auditief gebied in de temporale kwab en stook direct achter de motor strip de sensorische functies voor dezelfde lichaamsdelen regelt. Verwijdering van deze sensorische strip veroorzaakte verlies van sensitiviteit in specifieke delen van het lichaam, terwijl verwijdering van het aangrenzende deel van de motor strip verlamming veroorzaakt. Hiervan uitgaande krijgt het brein sensorische informatie van verschillende sensorische centra, waarna het wordt opgeslagen in de omliggende gebieden. Dus visuele herinneringen worden vermoedelijk opgeslagen in specifieke gebieden rond het visuele gebied en auditieve herinneringen rond het auditief gebied. Van deze gelokaliseerde herinneringen wordt gedacht dat ze waarschijnlijk gekoppeld zijn met een ander gebied middel van vezels en witte stof.
Wernicke's gebied van afasie
De Duitser Carl Wernicke merkte op dat het gebied van Broca direct voor het deel van de motor strip lag dat verantwoordelijk is voor beweging van de mond, tong en het gezicht. Dit zou dus betekenen dat beschadiging in alleen het gebied van Broca niet de fysieke mogelijkheid tot spreken zou moeten kunnen beïnvloeden, wat wel het geval was bij Tan en Jonathan Swift. Wernicke beschreef een groep van tien patiënten die een ander soort taalstoornis hadden. Dit noemde hij sensorische afasie i.t.t. Broca's motorische afasie. Deze patiënten konden vloeiend spreken met een correcte syntax, maar hun begrip van gesproken taal was beperkt en hun spraak was gemarkeerd door meerdere eigenaardige woorden en verkeerde uitspraken wat hij parafasie noemde.
Wernicke toonde aan dat de patiënten met sensorische afasie schade hebben aan een deel van de linker temporale kwab, dichtbij het auditief gebied. Zij kunnen dus wel horen en herkennen wat er is gezegd maar kunnen niet onthouden wat de woorden betekenen. Wanneer het gebied van Broca intact blijft, behouden ze ook de motorische herinneringen van woorden die nodig zijn om vloeiende gesproken reacties te geven. Maar omdat zij niet begrijpen wat er tegen ze is gezegd zijn hun reacties voor de luisteraar bizar. Deze patiënten kregen eerder vaak een misdiagnose voor psychische mentale ziektes. Het hersengebied dat sensorische afasie veroorzaakt werd bekend als het gebied van Wernicke. Motorische afasie en sensorische afasie wordt nog steeds gebruikt, maar worden soms Broca's afasie en Wernicke's afasie genoemd.
 |
| Broca's afasie en Wernicke's afasie |
Tussen het motorische gebied van Broca en het sensorische spraakgeheugen in Wernicke's gebied, bevinden zich volgens Wernicke associatievezels die deze twee gebieden koppelen. Deze connectie maakt een stilte regeling en correctie van de eigen spraak mogelijk. Wanneer deze associatievezels beschadigd raken, terwijl het gebied van Broca en het gebied van Wernicke intact blijven, ontstaat er een conditie die Wernicke conductie-afasie noemt. Dit wordt gekenmerkt door parafasie door het verlies van zelfcontrole, maar er is wel sprake van een ingeschonden begrip en algemene vlotheid. Vanaf dat moment volgden andere wetenschappers ook de theorieen van Wernicke en zochten niet langer mer naar de hogere niveaus van faculteiten in het brein. In plaats daarvan streefden ze ernaar te demonstreren hoe complexe psychologische processen gecreëerd worden door de basale elementen van sensaties, bewegingen. Ook probeerden ze het geheugen te traceren.
Geheugen en het equipotentialiteit debat
In 1902 publiceerde de Amerikaan Stepherd Ivory Franz een onderzoek over de effecten van corticale verwijdering bij katten die eerder getraind waren in het ontsnappen uit de puzzeldoos. Franz was geïnteresseerd in de effecten op specifieke, geleerde reacties. Zijn innovaties was om de verwijdering te combineren met het trainen van dieren. Het onderzoek vond lokalisering van enkel een hoog algemeen soort, waarbij schade aan de frontale cortex ervoor zorgde dat de reacties verloren raakten, terwijl dit niet gebeurde met schade ergens anders. Daarnaast vond Franz dat de dieren waarvan de frontale kwab was verwijderd in staat waren om snel en te makkelijk opnieuw te leren om te ontsnappen. Dit leidde ertoe dat Franz de lokalisatietheorie in twijfel trok en terugkwam bij het idee van Flourens dat het brein als geheel functioneert.
Karl Spencer Lashley
In 1915 kreeg Franz een collega genaamd Karl Spencer Lashley, die bevriend was met John B. Watson waar meer over verteld wordt in hoofdstuk 9. Franz en Lashley experimenteerden op witte ratten die getraind werden in doolhoven en waarbij ze verschillende delen van het brein verwijderden. Lashley beschreef in 1929 zijn bevindingen in het boek 'Brain mechanisms en intelligence'. Hierin concludeerde hij dat het geheugen leek door te dringen in de gehele cortex en niet selectief gelokaliseerd is. Daar waar Broca, Ferrier en Wernicke het geheugen en de eerdere lokalisaties van Gall nieuw leven inblazen, viel Lashley terug op Flourens en de action commune (communicatie) v.d. hersenen. Lashley droeg bij aan twee nieuwe termen die Flourens ongetwijfeld goedgekeurd zou hebben. Ten eerste stelde hij dat het brein opvallend goed is in equipotentialiteit van de hersenen kan soms worden gecompenseerd door de wet van massa-actie, "waarbij de efficientie van de prestatie van een hele complexe functie kan worden verminderd in overeenkomst met mate van hersenletsel."
Overtolligheidhypothese
Kritiek op Lashley is dat een rat meerdere verschillende stimuli (zoals tast, reuk, gehoor en zicht) associeert met de "juiste" motorische reacties. Dus er zijn meerdere connecties op verschillende plakken in het brein voor een enkele daad; die van het oploassen van een doolhof. Beschadiging aan een klein deel van het brein kan dus maar een paar verbindingen verwijderen, waardoor het maar een klein effect heeft op het algehele leren.
Deze zgn overtollighypothese geeft een soortgelijke verklaring, suggererend dat elke individuele herinnering opgeslagen wordt in meerdere locaties in de cortex. Dit aantal locaties is groter als het geheugen beter gevestigd ligt en breder geassocieerd wordt met andere herinneringen. Het verwijderen van een deel van het hersengebied zal dus een deel van, maar niet al het specifieke geheugen verwijderen. Het is wel zeker dat elke uiteindelijke oplossing voor dit probleem rekening moet houden met een aantal zeer non-behavioristische experimenten, waaronder de elektrische stimulatie van het bewuste menselijk brein. Terwijl veel van de implicaties van deze experimenten onduidelijk blijven, representeren zij wel een van de meest intrigerende en opwindende stadia van de lokalisatie-van-functies controverse.
Stimulatie van het bewuste menselijke brein
De dokter Roberts Bartholow (1831-1904) had een vrouwelijke patient bij wie een deel van het brein zichtbaar was door een opening in haar schedel. Barthlow dacht dat het mogelijk was om met dunne naalden haar cerebrale massa binnen te dringen. Hij bevestigde de naalden aan een elektriciteitsvoorziening van matige sterkte en stimuleerde de openliggende oppervlakte. Wanneer de naald dieper ging klaagde zij over een onplezierige tinteling in haar arm. Haar conditie werd na het experiment erger en ze overleed voordat Barthlow het experiment kon herhalen.
Wilder Penfield en de behandeling van epilepsie
Wilder Penfield begin in 1930 met het zoeken naar nieuwe chirurgische behandelingen tegen epilepsie, Hij wist dat epilepsie werd veroorzaakt door abnormale activatie van cerebrale neuronen. Deze activatie begint op een smalle 'focus' waarna het zich vervolgens over steeds grotere gebieden van het brein verspreidt. Wanneer het zich te ver verspreidt, verliest de patient zijn bewustzijn en krijgt stuiptrekkingen. Vlak voordat deze stuiptrekkingen plaatsvinden, ervaren patiënten regelmatig eigenaardige subjectieve waarschuwingssignalen, die ook we aura's worden genoemd. Penfield dacht dat de aura's het gevolg waren van een eerdere activatie op die focus, voordat deze zich verspreidt. Ook dacht hij dat deze specifieke inhoud van een aura mogelijk afhangt van de locatie van de focus. Door middel van elektroden kon hij de hersengebieden waarin aura' s werden veroorzaakt identificeren en verwijderen.
Motorstrip stimulatie
Terwijl Penfield naar de aura's zocht, stimuleerde hij uiteraard ook andere hersengebieden. Door de motor strip te stimuleren ervoeren patiënten onvrijwillige bewegingen aan de andere kant van hun lichaam. Het stimuleren van de sensorische strip veroorzaakte tintelingen, trillen of druk in verschillende delen van hun lichaam. Het stimuleren van het visueel gebied leverde lichtflitsen, kleur en abstracte patronen op, terwijl stimulatie in het auditief gebied klikken, zoemen, tjirpen, drummen en andere geluiden opleverden. Verrassend was dat wanneer Penfield het gebied rond voornamelijk het visuele en auditieve gebied stimuleerde patiënten volledig visuele of auditieve hallucinaties ervoeren.
Temporale kwab stimulatie
Het stimuleren van de temporale kwab leverde de meest verrassende effecten van allemaal op. Hier vond hij wat hij de interpretatieve cortex noemde, een temporaal gebied waarvan de stimulatie twee soorten fysieke responsen opleverde. Allereerst warden dit interpretatieve responsen, waarin patiënten opeens en onverwacht hun directe situaties in nieuwe licht zagen. Afhankelijk van de precieze locatie in het brein, konden dit gevoelens zoals een déjà vu, een euforische gevoel of angst zijn. hij liet hierin tevens zien dat zeer specifieke emotionele en oriënterende attitudes gelokaliseerd zijn in de hersenen, net zoals dat sensaties en bewegingen dat zijn. ten tweede vond hij met deze stimulatie ervaringsgerichte responsen, zoals hallucinatoire dromen of flashbacks of echte gebeurtenissen uit het verleden, deze zijn vaak zeer alledaags. In tegenstelling tot normale herinneringen waren deze taferelen levendig subjectief, en werden niet alleen maat in gedachten ervaren. Penfield had er moet mee om deze ervaringen te zien als herinneringen alleerst omdat zijn patiënten hun ervaringsgerichte responsen als kwalitatief anders zagen dan hun normale herinneringen. Dus het normale functioneren van het geheugen moest er iets anders met zich mee brengen dan de specifieke stimulaties van neuronen dit in dit geval kunstmatig door Penfield geproduceerd worden. Hij dacht persoonlijk dat de elektrische stimulatie en de abnormale epileptische lozingen beide het normale functioneren van de betreffende neuronen remmen i.p.v. activeren.
Brenda Milner en de verscheidenheid geheugensystemen
Brenda Milner ontmoette Donald O hebb in 1947 op de universiteit van Montreal. Hebb had het ontwerp voor zijn boek 'The organization of behavior' bij zich, wat uiteindelijk in 1949 werd gepubliceerd. het boek ging over gerelateerd leren en ander gedrag in het hypothetische functioneren van neurologische netwerken in het brein, die hij celverzamelingen noemde. Milner en Penfield werden in hun gezamenlijke werk bewust van het mogelijk belang van de hippocampus in het functioneren van de hersenen.
Hippocampus
Deze structuur ligt onder de temporale kwab en was soms toevallig betrokken bij diep gelegen schades en bij verwijdering van de temporale kwab. Zij kwamen in contact met een patient met vergelijkbare symptomen en besloten een hersenoperatie uit te voeren waarin grote delen van de hippocampus en omliggend weefsel van beide kanten werden weggehaald. De patient werd verlost van zijn aanvallen, maar ervoer ernstige gebreken in zijn geheugen. Hij kon geen nieuwe herinneringen, gebeurtenissen of ervaringen meer onthouden. Hij kon de informatie uit zijn werkgeheugen niet doorsturen naar het lange termijn-geheugen. Milner leverde echter bewijs voor twee gescheiden geheugenprocessen, een is een voornamelijk mentaal proces met een snelle vervaging, de ander is een overlappend tweede proces waarin de opslag in het lange termijn-geheugen plaatsvindt. Milner kon tevens aantonen dat de verslechtering van de patient niet voor elke soort taak gold. Hiermee liet zij zien dat zijn declarative geheugen (de mogelijkheid om te onthouden en om iets verbaal te omschrijven) was verslechterd, maar zijn procedurele geheugen (het profiteren van het oefenen en herhalen van nieuw geleerde acties) was dat niet. hiermee liet Milner zien dat er verschillende en meerdere geheugensystemen bestaan.
Nieuw leven geblazen in het Catesiaanse dualisme
In tegenstelling tot wat Penfield eerder beschreef, kreeg hij in 1975 twijfels. Hij vormde de mening dat 'hersenen' en 'geest' twee onafhankelijke, maar toch interacterende entiteiten zijn, elk met eigen afzonderlijke niveaus van uitleg. Hij kwam hiermee tot een dualisme dat behalve in detail niet veel anders was dan dat van Descartes. Penfield gaf toe dat hij dit niet kon bewijzen en veel andere neurowetenschappers zouden zijn theorie dan ook aanvechten.
Cognitieve neurowetenschap
Tegelijkertijd met technologische ontwikkelingen, was er sprake van een verandering in het veld van de academische psychologie, die vaak de cognitieve revolutie wordt genoemd. Tegen het eind van de jaren 70 kwamen de cognitief psycholoog George Miller en de neurowetenschapper Michael Gazzaniga met de term cognitieve neurowetenschap, om een nieuw interdisciplinair veld aan te duiden. Dit gebeurde en werd bijgestaan door PET studies van hersenactiviteit gedurende verschillende toestanden van aandacht een geheugen, die gedaan werden door de psycholoog Michael Posner en neuroloog Marcus Raichle in 1980. de psycholoog Stephen Kosslyn gebruikte de fMRI technieken om aan te tonen dat de hersenprocessen vergezeld worden door mentale verbeelding. dat is niet verenigd of gelokaliseerd in enkel gebied, maar vindt in verschillende gebieden plaats. Elk gebied is verantwoordelijk voor verschillende aspecten van dit verbeeldingsproces.
Sociale neurowetenschap
Wetenschappers begonnen hun ideeën samen te voegen over hoe de hersenen sociale informatie verwerken. Dit brachten zij samen onder de term sociale neurowetenschap. Hun doel is om onderliggende neurale mechanismen van sociale gedachten en gedrag te verkennen. De bladen Social neuroscience en Social cognitive and affective neuroscience begonnen op dit gebied te publiceren. de American Psychological Association riep 2000-2010 uit tot het decennium van gedrag.